domingo, 12 de agosto de 2012

E as planarinhas, como são coloridas? Uma análise de Geoplana vaginuloides

Como alguns devem saber, faço pesquisas com planárias terrestres, então não há nada mais natural do que me ver falando sobre elas. Este post é uma tradução de outro post meu, How are little flatoworms colored? A Geoplana vaginuloides analysis, no blog Eartlhing Nature. O assunto deste post é a espécie de planária terrestre Geoplana vaginuloides (Darwin, 1844), a espécie tipo do gênero Geoplana que dá nome à família Geoplanidae (as próprias planárias terrestres).

Geoplana vaginuloides foi originalmente descrita por Charles Darwin em 1844 com o nome Planaria vaginuloides. Sua descrição era baseada somente na morfologia externa, o que hoje é considerado insuficiente para descrever corretamente uma planária terrestre. Mais tarde, Stimpson (1857) a moveu para o seu novo gênero Geplana, mas ainda apenas características externas foram usadas. Nesta época ainda não havia sido designada uma espécie tipo para o gênero e E. M. Froehlich (1955) decidiu escolher Geoplana vaginuloides (Darwin, 1844) como a espécie tipo por ser a primeira encontrada por Darwin e uma das espécies postas no gênero Geoplana por Stimpson quando ele o descreveu.

Foi somente em 1990 que uma boa revisão de planárias terrestres foi feita por Ogren & Kawakatsu e a morfologia interna, especialmente do aparelho copulador, passou a ter uma importância maior em descrever uma espécie corretamente. Baseados em Geoplana vaginuloides, eles definiram o gênero Geoplana conforme segue:

“Geoplanidae of elongate body form; creeping sole broader than a third of the body width; strong cutaneous longitudinal muscles; mc:h value from 4%-8%; parenchymal longitudinal musculature weak or absent, not in a ring zone; testes are dorsal; penis papilla present; female canal enters genital antrum dorsally; cephalic glandulo-muscular organs, sensory papillae and adenodactyls absent.” (Ogren & Kawakatsu, 1990). (Geoplanidae com forma de corpo alongado; sola rastejadora mais larga que um terço da largura do corpo; músculos cutâneos longitudinais fortes; valor mc:h de 4%-8%; musculatura longitudinal parenquimal fraca ou ausente, não numa zona de anel; testículos são dorsais; papila penial presente; canal feminino entra no átrio genital dorsalmente; órgãos glândulo-musculares cefálicos, papilas sensoriais e adenodáctilos ausentes).

Como notado por Riester (1938), G. vaginuloides possui uma papila penal muito longa invadindo o átrio feminino, bem como outras características peculiares. Estes aspectos foram importantes para considerar uma planária terrestre encontrada por Marcus em 1951 como pertencendo a esta espécie, mesmo ela possuindo cores externas quase invertidas quando comparada com o espécime descrito por Darwin.

Usando a morfologia interna para assegurar que todas as descrições de planárias terrestres a seguir pertencem a uma única espécie, Geoplana vaginuloides, podemos encontrar ao menos 4 padrões de cor externa para esta espécie:
  • Darwin, 1844: " Ocelli numerous, placed at regular intervals on the anterior extremity; irregularly, round the edges of the foot. […] Sides of the foot coloured dirty “orpiment orange”; above, with two stripes on each side of pale “primrose-yellow,” edged externally with black; on centre of the back a stripe of glossy black; these stripes become narrow towards both extremities.” (Ocelos numerosos, localizados em intervalos regulares na extremidade anterior; irregularmente em torno das bordas do pé. [...] Lados do pé coloridos de "laranja auripigmento" sujo; acima, com duas listras em cada lado de "amarelo-prímula" pálido, contornado externalmente de preto. no centro do dorso uma listra de preto vítreo; estas listras se tornam estreitas em direção a ambas as extremidades.).
    Localidade: Rio de Janeiro
  • Riester, 1938: “Unterseite und Körperänder weinrot, dann zwei schmale gelbe Streifen und in der Rückenmitte ein tief Schwarz glänzendes breites Band.” (Lado interior e bordas do corpo vermelho vinho, então duas listras amarelas e no meio do dorso uma faixa larga de negro profundo brilhante.)
    Localidade: Teresópolis/Guapirimim, RJ
  • Marcus, 1951: “A faixa mediana é ocre, na maior parte da extensão. Anterior e posteriormente é preta. Flanqueiam-na faixas amarelas claras, cada uma tão larga quão a mediana. As zonas dorso-laterais são pretas com pontinhos claros, que não são olhos. O ventre é claro.”
    Localidade: Eldorado, SP
  • C. G. Froehlich, 1958: “The colour pattern is similar to type C of Marcus (1952, pp. 76-77, pl. 23 fig. 136) but the median reddish stripe is broader (about 1 mm. across, just in front of the pharynx), and both the black and the white stripes that follow on each side are narrower (about 0.2 to 0.3 mm broad each, in the same region). The median stripe begins at 2.5 mm from the anterior tip. The creeping sole is greyish white.” (O padrão de coloração é similar ao tipo C de Marcus, mas a listra mediana avermelhada é mais larga (cerca de 1mm de um lado ao outro logo à frente da faringe) e tanto as listras pretas quanto as brancas que seguem de cada lado são mais estreiras (cerca de 0.2 a 0.3 mm de largura cada uma, na mesma região). A listra mediana começa a 2.5 mm da ponta anterior. A sola rastejadora é branco-acinzentada.)
    Localidade: Itanhaém, SP

Diferentes padrões de coloração em Geoplana vaginuloides de acordo com Darwin, 1844 (1), Riester, 1938 (2), Marcus, 1951 (3) e C. G. Froehlich, 1958 (4).
Distribuição dos 4 morfotipos vistos na figura acima. Imagem criada no Google Earth.

Junto com essas descrições, Prudhoe (1949), encontrou um animal em Trinidad com a mesma descrição externa dada por Darwin, mas sua estrutura interna era muito diferente de Riester (1939), então provavelmente se tratava de uma espécie diferente.
Quanto a fotografias desta espécie, só encontrei as três abaixo. Todas elas pertencem a espécimes com um padrão de coloração próximo àqueles descritos por Marcus e Froehlich. Seria interessante encontrar um animal com o mesmo padrão de coloração da descrição original de Darwin!

Geoplana vaginuloides (Darwin, 1844). Foto de Fernando Carbayo. Extraída de each.uspnet.usp.br/planarias/
Geoplana vaginuloides (Darwin, 1844). Foto de Fernando Carbayo. Extraída de each.uspnet.usp.br/planarias/
Geoplana vaginuloides (Darwin, 1844). Note que esta não possui a margem preta flanqueando a faixa laranja mediana. Foto do Instituto Rã-Bugio. Extraída de www.ra-bugio.org.br

Referências:

Darwin, C. 1844. Brief Description of several Terrestrial Planariae, and of some remarkable Marine Species, with an Account of their Habits. Annals and Magazine of Natural History, Annales des Sciences Naturelles, 14, 241-251

Froehlich, E. M. 1955. Sobre Espécies Brasileiras do Gênero Geoplana. Boletim da Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras da Universidade de São Paulo, Série Zoologia, 19, 289-339

Froehlich, C. G. 1958. On a Collection of Brazilian Land Planarians. Boletim da Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras da Universidade de São Paulo, Série Zoologia, 21, 93-121

Marcus, E. 1951. Turbellaria Brasileiros. Boletim da Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras da Universidade de São Paulo, Série Zoologia, 16, 5-215

Ogren, R. E. & Kawakatsu, M. 1990. Index to the species of the family Geoplanidae (Turbellaria, Tricladida, Terricola) Part I: Geoplaninae. Bulletin of Fuji Women’s College, 28, 79-166

Prudhoe, S. 1949. Some roundworms and flatworms from the West Indies and Surinam. – IV. Land Planarians. Journal of the Linnean Society of London, Zoology, 41 (281), 420-433 DOI: 10.1111/j.1096-3642.1940.tb02415.x

Riester, A. 1938. Beiträge zur Geoplaniden-Fauna Brasiliens. Abhandlungen der senkenbergischen naturforschenden Gesellschaft, 441, 1-88

Stimpson, W. 1857. Prodromus descriptionis animalium evertebratorum quæ in Expeditione ad Oceanum, Pacificum Septentrionalem a Republica Federata missa, Johanne Rodgers Duce, observavit er descripsit. Pars I. Turbellaria Dendrocœla. Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia, 19-31